Colchicum s. str. (Colchicaceae) ցեղի հիստերանտ եւ սինանտ տեսակների աշխարհագրական եւ էվոլուցիոն տենդենցների յուրահատկությունները
Բանալի բառեր-:
Colchicum s. str., սինանտ, հիստերանտ տեսակներ, քրոմոսոմային ռասաներ, տարածման կենտրոններԱմփոփում
The Ancient Mediterranean genus Colchicum has two ecological groups, i.e. hysterant and synant species. The area of the hysterant species is shifted towards the west of the genus area. In the east it is limited by the western part of Iran. The area of the synant species practically coincides with the genus area. The genus on the whole is characterized by morphollogical variability of styles and stigmas which extends the inbreeding probabillity of mainly cross-pollinating species. Along with the morphological changes the species ploidy level increases. It is general knowledge, that such transformations are a mechanism of adaptation to new habitats. Hysterant species ploidy level extends towards the west of the area and comes up to a maximum of 24х, whereas the majority of species have the characteristic chromosome number 2n=54 (x=9). For synant species of Colchicum the maximum level of ploidy is 6х, 2n=54. This number characterizes species distributed from the extreme east of the area throughout Armenian Highland to the Balkans. Hysterant species have a single centre of diploid species in South-East Mediterranean (x=7, 9, 11). Synant species have two such centers, i. e. the area mentioned above with x=7 and the other one involves the territory of Armenian Highland and the agjacent areas (x=7, 9; 2n=14; 18). Morphological changes of styles and stigmas beginning from the structures blocking inbreeding to the structures facilitating inbreeding intensify with the distance from the diploid species centre. Such transformations occur in hysterant species in South-East Mediterranean and initiate their migration to the north and west of the area with an active speciation. In case of synant species such transformations are observed only in the second centre of diploid species, i.e. on Armenian Highland with the adjacent areas, from where they migrated to east and west of the area. South-East Mediterranean seems to be an important centre of origin of genus Colchicum. Anatolia and the Balkans are territories where two speciation torrents with different life cycles intersected, which accounts for the diversity of Colchicum species in this region.
Հղումներ
АгаджанянА. М. 1987. Количество пыльцы как регуляторуровня самофертильности и степени развития полау гер-мафродитныхвидоврастений // Успехи соврем. биол., 103, 2: 298—313.
АгаджанянА. М. 1992. Квопросу об эволюции самосовме¬стимости у покрытосеменных: геномныемутации // Бот. журн., 77, 7: 1—11.
Базилевская Н. А. 1965. Роль полиплоидии вакклиматизации растений // Проблемы соврем. бот., 2: 61—65. Москва-Ленинград.
Бокерия М. Р. 1988. Числахромосом некоторыхпредстави¬телей родовColchicum и Merendera (Melanthiaceae) с Кавказа// Бот. журн., 73, 3: 453—454.
Бокерия М. Р. 1990.Озабытом видеColchicum (Colchicaceae) из Абхазии // Бот. журн., 75, 2: 199—203.
Бокерия М. Р. 1999. Кариосистематикапредставителей семей¬стваСolchicaceae DC. наКавказе. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Тбилиси. 36 с.
ВавиловН. И. 1935. Законгомологическихрядоввнаслед¬ственной изменчивости // Теорет. основы селекции раст., 1: 75—128. Москва-Ленинград.
Введенский А. И. 1963. Colchicum L. // ФлораТаджикской ССР, 2: 184 -186. Москва-Ленинград.
ГабриэлянЭ. Ц. 1998. Новый эндемичный вид Colchicum goharae (Colchicaceae) из Армении // Флора, раст., раст. ресурсы Армении, 12: 16—17.
ГабриэлянЭ. Ц. 2001. Род Colchicum L. // ФлораАрмении, 10: 42—52. A. R. G. Gantner Verlag K. G. Ruggel.
Гамалей Ю. В., ШереметьевС. Н., ПахомоваМ. В. 2009. Климатический контроль эволюции двудольных// Науч. чтения памяти А. А. Яценко-Хмелевского. Тезисы докл.: 15. Санкт-Петербург.
Гроссгейм А. А. 1940. Colchicum L. // ФлораКавказа, 2: 93—95. Баку.
КурбановД. 1999. Сolchicum szovitsii (Liliaceae) во флореКопетдага// Бот. журн., 84, 2: 85—87.
ОганезоваГ. Г. 1993. Оструктурезародышавродствелилей¬ныхи возможностяхееиспользования всистематике// Бот. журн., 78, 12: 9—23.
ОганезоваГ. Г. 2007. Квопросу о комплексеродовAndrocymbium, Colchicum, Bulbocodium, Merendera // Флора. раст., раст. ресурсы, 16: 39—47.
ОганезоваГ. Г. 2008. Структурасемени и системалилейных. Ереван. 248 с.
ОганезоваГ. Г. 2008. Опроблеметаксономической категории род (напримерекомплексародовAndrocymbium-Colchicum s.l., сем. Colchicaceae) // Актуальныепроблемы ботаники вАрмении. Матер. межд. конф.: 149—152. Ереван.
ПервухинаН. В. 1970. Проблемы морфологии и биологии цветка. Ленинград. 168 с.
ПогосянА. И. 1997. Числахромосом видоводнодольныхиз Закавказья // Бот. журн., 82, 6:117—118.
Сосновский И. Д. 1949. Онесколькихновыхвидахи формахармянской флоры // Труды Бот. садаАНАрмССР, 11: 5—10.
СтефановБ. 1926. Монография народы Colchicum. София. 100 с.
ТахтаджянА. Л. (ред.) 1990.Числахромосом цветковыхрас¬тений СССР. Москва. 508 с.
Фегри К., Пейл Л. 1982. Основы экологии опыления. Москва. 377 с.
ФедоровАн. А. (ред.) 1969. Хромосомныечислацветковыхрастений. Ленинград. 927 с.
ЦвелевН. Н. 1979. Colchicum L. // ФлораЕвропейской части СССР, 4: 218—220. Ленинград.
Черняховская Е. Г. 1935. Colchicum L. // ФлораСССР. 4: 23—30. Москва-Ленинград.
Bennet M. D., Leitch J. 2001. Nuclear DNA amount in Pteri¬dophytes // Ann. Bot., 87: 335—345.
Boissier E. 1859. Colchicum polyphyllum Boiss. & Heldr. // Diagnoses plantarum orientalium novarun, 4, 2: 121. Lipsilae-Parisiis. Brickell C. D. 1980. Colchicum L. // Flora Europea, 5: 21—25. Cambridge.
Brickell C. D. 1984. Colchicum L. // Flora of Turkey, 8: 329—360. Edinburgh.
Brotero F. M. A. 1804. Colchicum multiflorum // Flora Lusitanica, 1: 597. Olissipone.
Coste H. 1906. Colchicum L. // Flore descriptive et illustrée de la France de la Corse et des contrées limitrophes: 298—300. Paris.
Cruden R. W. 1977. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution, 31, March: 32—46.
Dafni A., Bernhardt P. 1990. Pollination of terrestrial orchids of southern Australia and the Mediterranean region: systematic, ecological and evolutionary implication // Evolutionary biology, 24:193—252. New York.
Darlington C. D., Wilie A. P. 1955. Chromosome atlas of flowering plants. London. 519 p.
Davis P. H., Mill R. R. & Kit Tan (eds.). 1988. Index to Turkish Plant chromosome numbers. Colchicum //Flora of Turkey, 10 (suppl.): 389—390. Edinburgh.
Dinç Dǘşen O., Sǘmbǘl H. 2007. A morphological investigation of Colchicum L. (Liliaceae) species in the Mediterranean region in Turkey // Turkish Journ. Bot., 31, 5: 373—419.
Feinbrun-Dothan N. 1986. Colchicum L. // Flora Palestina, 4: 26—31. Jerusalem.
Fridlender A. 1999. Une nouvelle espèce corse de Colchique: Colchicum arenasii sp. nov. (Liliaceae) // Acta Bot. Gallica, 146: 157—167.
Gabrielian E. 2000. The genus Colchicum in Southern Transcaucasia // Bot. Chron.,13: 229—239.
Gregory T. R. 2005. The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeals for partnership // Ann. Bot., 95, 1: 133—146.
Greuter W. 1967. Contributiones floristicae austro-aegaeae 10—12 // Candollea, 22: 233—253.
Goldblatt P. (ed.) 1981. Index to plant chromosome numbers. 1975—1978. 553 p.
Goldblatt P. (ed.) 1984. Index to plant chromosome numbers. 1979—1981. 427 p.
Goldblatt P. (ed.) 1985. Index to plant chromosome numbers. 1982—1983. 224 p.
Goldblatt P. (ed.) 1990. Index to plant chromosome numbers. 1986—1987. 243 p.
Goldblatt P., Johnson D. E. (eds.) 1991. Index to plant chromosome numbers. 1988—1989. 238 p.
Goldblatt P., Johnson D. E. (eds.) 1994. Index to plant chromosome numbers. 1990—1991. 238 p.
Goldblatt P., Johnson D. E. (eds.) 1996. Index to plant chromosome numbers. 1992—1993. 276 p.
Hoyo A. D., Pedrolo-Montfort J. 2006. Missing links between disjunct population of Androcymbium (Colchicaceae) in Africa using chloroplast DNA noncoding sequence // Aliso, 22: 606—618.
Hoyo A. D., Pedrolo-Montfort J. 2008. Phylogeny of Androcymbium (Colchicaceae) based morphology and DNA sequences // Plant Syst. Evol., 273: 151—167.
Kit Tan, Iatrou G. 2001. Endemic plant of Greece. The Peloponnese. Liliaceae (Colchicum): 406—412. København.
Manning J., Forest F., Vinnersten A. 2007. The genus Colchicum L. redefined to include Androcymbium Willd. based on molecular evidence // Taxon, 56, 3: 872—882.
Meikle R.D. 1985. Flora Cyprus. Colchicum L., 2: 1593—1596. Kew.
Moore R.J. 1973. Index to plant chromosome numbers. 1967—1971. Colchicum L.: 113—114. Utrecht.
Persson K. 1988. New species of Colchicum (Colchicaceae) from Greek mountains // Willdenowia, 18, 1: 29—46.
Persson K. 1992. Colchicum L. // Flora Iranica, 170: 24—37. Graz.
Persson K. 1993. Reproductive strategies and evolution in Colchicum // Procced. 5th OPTIMA meeting Istanbul, 8—15 Sept. 1986: 397—414. Istambul.
Persson K. 1998. Comments on some tessellated Colchicum species in the East Mediterranean area // Candollea, 53: 399—418.
Persson K. 1999a. New and revised species of Colchicum (Colchicaceae) from the Balkan peninsula // Plant Syst. Evol., 217: 55—80.
Persson K. 1999b. The genus Colchicum in Turkey. I. New species // Edinb. Journ. Bot., 56. 1: 25—102.
Persson K. 1999c. The genus Colchicum in Turkey. II. Revision of the large-leaved autumnal species // Edinb. Journ. Bot., 56, 1:103—142.
Persson K. 2000. Colchicum L. // GŠner A., Özhatay N., Ekim T., Başer (eds.) Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 11 (suppl. 2): 246—265.
Persson K. 2001. A new soboliferous species of Colchicum in Turkey // Bot. Journ. Linn. Soc., 135: 85—88.
Persson K. 2005. A new Turkish species of Colchicum (Colchicaceae) related to C. boissieri // Edinb. Journ. Bot., 62, 3: 181—192.
Persson K. 2007. Nomenclature synopsis of the genus Colchicum (Colchicaceae) with some new species and combinations // Bot. Jahrb. Syst., 127, 2: 166—242.
Persson K. 2009. Colchicaceae. Colchicum // Marhold K. (ed.) IAPT/IOPB chromosome data 7. Taxon, 58.1: 181—183.
Schemske D.W., Wilson M. F., Melampy M. N., Littler L. L., Werner L. B. 1978. Flowering ecology of some spring woodlands herbs // Ecology, 59: 351—366.
Vassiliades D. & Persson K. 2002. A new winter-flowering species of Colchicum from Greece // Preslia, Praha, 74: 57—65.
Vinnersten A., Manning J. 2007. A new classification of Colchicaceae // Taxon, 56, 1: 171—178.
Wendelbo P. 1985. Genus Colchicum L. // Townsend C.C., Guest & al. (eds.) Flora of Iraq, 8: 44—53. Baghdad.
