СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МАКРО- И МИКРОМОРФОЛОГИИ НЕКТАРНИКОВ СПОРНЫХ РОДОВ COLCHICUM, MERENDERA, BULBOCODIUM, ANDROCYMBIUM (COLCHICACEAE) В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ И ЭВОЛЮЦИЕЙ
Ключевые слова:
Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium, эволюция нектарниковАннотация
Сделан сравнительный анализ макро- и микроморфо- логических особенностей тычиночных нектарников у видов родов Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium (Colchicaceae). Между родами выявлены отличия по форме, расположению относительно листочка околоцветника, месту и степени развития секреторной ткани, особенностям проводящей системы нектарников. Можно проследить эволюционное развитие морфологии и структуры нектарников от рода Androcymbium через Colchicum к родам Merendera, Bulbocodium. Эти данные дополняют ранее выявленную специфику этих родов по морфологии, географии, экологии, кариологии. Сделан вывод о необходимости сохране- ния этих таксонов в качестве самостоятельных родов.
Библиографические ссылки
Беннет А. У. 1869. Опыление у растений цветущих зимой // Дарвин Ч. 1950. Сочинения, 6: 644-645. Москва-Ленинград.
Васильев А. Е. 1969. Субмикроскопическая морфология клеток нектарников // Бот. журн., 54. 7: 1015-1031.
Васильев А. Е. 1973. Структурные основы секреции у растений. Автореф. дисс. … док. биол. наук. Л.: 37 с.
Васильев А. Е. 2003 а. Почему выделяется нектар? О механизме нектаровыделения // Бот. журн. 88, 10: 1-8.
Васильев А. Е. 2003 б. Структура проводящей системы нектарников некоторых двудольных // Бот. ис- следования в Азиатской России, 2: 23-25.
Барнаул. Васильев А. Е., Котеева Н. К. 2004. Сравнительный анализ структуры проводящей системы нектарни ков и мелких жилок листьев. 1. Апоп лазматические виды // Бот. журн. 89, 10: 1537-1553.
Карташова Н. Н., Цитленок С. И. 1972. Цитоэмбри- ологическое исследование цветка некоторых видов в связи с развитием нектарника и его функцией // Цитология и генетика культурных рас- тений: 140-149.
Новосибирск. Оганезова Г. Г. 1986. Род Merendera (Liliaceae). Некоторые данные по анатомии, биологии и экологии // Бот. журн. 71, 7: 860-870.
Оганезова Г. Г. 2002. Анатомия кавказских видов рода Merendera (Colchicaceae) в связи с систематикой // Бот. журн. 87, 2: 19-33.
Оганезова Г. Г. 2004. Дополнения к анатомо-мор фологическому исследованию видов рода Merendera (Colchicaceae) в связи с их систематикой // Флора, раст., раст. ресурсы Армении. 15: 50-54.
Оганезова Г. Г. 2007. К вопросу о комплексе родов Androcymbium, Colchicum, Bulbocodium, Merendera // Флора, раст., раст. ресурсы Армении. 16: 39-47.
Оганезова Г. Г. 2011а. Особенности географии и на- правлений эволюции гистерантных и синант- ных видов рода Colchicum s. str. (Colchicaceae) // Takhtajania. 1: 87-97.
Оганезова Г. Г. 2011 б. Анатомо-морфологические особенности видов рода Colchicum в связи с систематикой некоторых спорных таксонов // Takhtajania. 1: 98-109.
Оганезова Г. Г. 2013. Некоторые особенности геогра- фии, биологии, морфологии и чисел хромосом видов Merendera и Bulbocodium (Colchicaceae) в связи с их таксономическим статусом // Takhtajania. 2: 60-68.
Оганезова Г. Г. 2015. Дополнительные данные по систематически значимым признакам структуры цветка и листа некоторых видов Colchicum // В сб. «Ботаническая наука в современном мире» Мат. междунар. конф. Ереван, 5-9 окт. 2015: 130-134.
Оганезова Г. Г. 2016. Особенности рода Androcymbium как самостоятельного таксона (по данным сравнительного анализа морфологии и анато- мии листа, нектарника и связника с видами рода Colchicum // Takhtajania. 3: 31-39.
Фегри К., ван дер Пейл Л. 1982. Основы экологии опыления. Москва. 379 с. Харитонова Л. Ф. 1997. Значение структуры флоральных нектарников для систематики растений // Труды межд. конф. по анатомии и морфологии растений:139-140. Санкт-Петербург.
Aizen M. A., Basilio A. 1998. Sex differential nectar secretion in protandrous Alstroemaria aurea (Alstroemeriaceae): is production altered by pollen removal and receipt ? // Amer. Jour. Bot. 85, 2: 245-252.
Davis A. 1997. And the nectaries make two more… eight sets of fl oral parts in the wild type fl ower of Arabidopsis thaliana // Amer. Jour. Bot. Suppl., Abstracts. 84, 6: 40.
Dafni A., Bernhardt P. 1990. Pollination of terrestrial orchids of southern Australia and the Mediterranean region: systematic, ecological and evolutionary implications // Hecht M.K., Wallace B., Macintyre R. J. (eds.) Evolutionary Biology. 24: 193-252.
New York. Gilbert F. S., Haines N., Dikson K. 1991. Empty fl owers // Funct. Ecol. 5, 1: 19-39.
Golubov J., Equiarte L. E., Mandujano M. C., López- Portillo J., Montaňa C. 1999. Why be a honeyless honey mesquite? Reproduction and mating system of nectarful and nectarless individuals // Amer. Jour. Bot. 86.7: 955-963.
Klinkhamer P. G. L., de Long T. J. 1993. Attractiveness to pollinators: a plant`s dilemma // Oikos. 66, 1: 180-184.
Kortur S., Rico-Gray V., Palacios-Rios M. 1995. Ant protection in neotropical ferns bearing foliar nectaries // Amer. Jour. Bot. Suppl., Abstracts. 82, 6: 52.
Manning J., Goldblatt P., Snijman D. 2002. The color encyclopedia of Cape bulbs. Portland-Cambrige. 486 p.
Membrives N., Caujapé-Castells J., Ardanuy A. 2002. Reproductive biology of the genus Androcymbium (Colchicaceae) in Western Africa // Orsis. 17: 37-59.
Oganezova G. H. 2000. Anatomy and systematics of some Colchicum species from Armenia // Botanica Chronica. 13: 217-227.
Oganezova G. H. 2004. The genus Merendera (Colchicaceae) systematics on the anatomical data // Flora, vegetation and plant resources of Armenia.15: 43-49.
Oganezova G. H. 2014. On the treatment of Merendera and Bulbocodium (Colchicaceae) as separate genera // Fl. Medit., 24: 79-92.
Olesen J. M., Dupont Y. L., Ehlers B. K. & Hansen D. M. 2007. The openness of fl owers and its number of fl ower-visitor species // Taxon. 56, 3: 729-736.
Ollerton J., Killick A., Lamborn E., Watts S., Whiston M. 2007. Multiple meanings and modes: on the many ways to be a generalist fl ower // Taxon. 56, 3: 717- 728.
Rampho E. T. 2008. Colchicum L. = Androcymbium Willd.// www.plantzafrica.com/planted/ Richards A. J. 1986. Plant breeding system. London, Boston, Sydney. 529 p.
Rudall P. J., Manning J. C. & Goldblatt P. 2003. Evolution of fl oral nectaries in Iridaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 90, 4: 613-631.
Sawidis T., Theodoridon T., Weryszko-Chmieleska E., Bosabalidis A. 2006. The Rhododendron luteum nectaries // IV Balkan Bot. Congress. Book of Abstracts. Sofi a: 141-142.
Sawidis T., Weryszko-Chmieleska E., Anastacion V., Bosabalidis A. 2006. The septal nectaries of Asphodelus aestivus // IV Balkan Bot. Congress. Book of Abstracts. Sofi a: 142.
Schemske D. W., Wilson M., Melampy M. N., Littler L. L., Werner L., Best L. B. 1978. Flowering ecology of some spring woodlands herbs // Ecology. 59: 351-366.
Smets E. F.1986. Localization and systematic importance of the fl oral nectaries in the Magnoliatae (Dicotyledons) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belgique. 56: 51-76.
Smets E. F. 1988. La presence des “nectaria persistencia” chez les Magnoliophyta (Angiospermes) // Candollea. 43: 709-716.շ
Smets E. F. 1989. The distribution and systematic relevance of caducous nectaries and persistent nectaries in the Magnoliophyta (Angiospems) // Acta Bot. Neerlandica. 38: 100.
Smets E. F., Cresens E. M. 1988. Types of fl oral nectarines and the concept “character” and “character state” – a reconsideration // Acta Bot. Neerlandica. 37:121-128.
Smets E. F., Ronse Decraene L.-P., Caris P., Rudall P. J. 2000. Floral nectaries in Monocotyledons: distribution and evolution // Wilson K. L. & Morrison D. A. (eds.) Monocots. Systematics and Evolution. Collingwood, Australia: 230-240.
Vassilyev A. E. 2002. Structural bases of nectary functioning // Procced. II Inter. Conf. Plant Anatomy and Morphology. St.-Petersburg: 353-354.
Weberling F. 2004. The problem of generalized fl owers: morphological aspects // Taxon. 56, 3: 707-716.
