К ЭВОЛЮЦИИ PUNICA GRANATUM L. (PUNICACEAE)
Ключевые слова:
Punica granatum, P. granatum fossilis, реликт, эволюция, атавизмы, тератоморфы, гетеробатмияАннотация
В контексте эволюции цветковых рассматриваются вопросы происхождения и эволюции анцестральной формы Punica granatum L. Литературные данные и гипотеза о тропическом происхождении этого реликтового вида сопоставляются с материалами, полученными в результате биоморфологических наблюдений P. granatum. Обобщение имеющихся данных по палеоботанике вида показало, что большая часть находок ископаемого предка граната обнаружена в регионе, включающем Закавказье и Северный Кавказ. Рассматриваются атавистические изменения у P. granatum (ретенции и рекапитуляции), а также тератоморфы, позволяющие лучше понять нормальную структуру граната и эволюцию вида. Применительно к P. granatum обсуждаются различные стратегии эволюции (прогрессивная эволюция, идиоадаптация). Черты макро- и микроморфологии современного граната критически оценены с точки зрения их эволюционной древности и адаптивной значимости. Приводятся примеры гетеробатмии у P. granatum, которая бывает свойственна древним представителям флоры.
Анализ данных дает возможность предположить, что происхождение предковой формы граната, приурочено к меловому или началу палеогенового периодов и связано с тропическими областями. Будучи реликтовым видом, P. granatum в настоящее время отнюдь не «деградирующий реликт», а весьма пластичный и приспособленный к разнообразным экологическим условиям.
Библиографические ссылки
Агаханянц О. Е. 1981.Аридные горы СССР. Природа и географические модели флорогенеза. Мoсква. 269 с.
Араратян А. Г. 1944. Три случая атавизма в листорасположении // Докл. АН Арм ССР, 1, 4: 5-7.
Араратян А. Г. 1967. Листорасположение и числа Фибоначчи // Биол. ж. Арм., АН Арм ССР, 20, 11: 69- 84.
Баширов О. М. 1964. Новые данные об апшеронской флоре Азербайджана (Боздаг, Ширакская степь) // Доклады АН Азерб. ССР. 20, 7: 47-50.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. Изд. АН СССР. М., Л. 545 с.
Габриелян И. Г., Брух А. А. 2009. Ископаемый гранатник (Punica granatum fossilis, Punicaceae) из сиси-анской свиты южной Армении (ранний плейстоцен) // Фл., растит., раст. рес. Армении, 17: 81-83.
Грант В. 1991. Эволюционный процесс. Москва. 488 с. (V. Grant. 1985. The Evolutionary Process. A Critical Review of Evolutionary Theory. New York).
Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Баку. 259 с.
Гроссгейм А. А. 1940. Реликты Восточного Закавка¬зья. Баку. 41с.
Гроссгейм А. А. 1960. В горах Талыша. Изд. АН СССР. Москва. 120 с.
Декандоль А. 1885. Mестопроисхождение возделываемых растений. Санкт-Петербург. 490 с.
Долидзе Ж. Ш. 1965. Новые данные об акчагыльской флоре Грузии // Сообщ. АН Груз.ССР, 40, 2: 375- 379.
Имс А. 1964. Морфология цветковых растений. Москва. 496 с.
Камелин Р. В. 1973.Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. 354 с.
Комаров. В. Л. 1931. Происхождение культурных растений. Москва-Ленинград. 238 с.
Кульков О. П. 1983. Культура граната в Узбекистане. Ташкент. 191 с.
Кутузкина Е. Ф. 1974. Некоторые представители сре¬диземноморской флоры в верхнем сармате Крас-нодарского края // Бот. журн., 59, 2: 251-260.
Левин Г. М. 1980. Материалы к познанию семейства Punicaceae // Бот. журн. 65, 3: 427-430.
Левин Г. М. 1982. Материалы к познанию эволюции семейства Punicaceae // Бот. журн. 67, 5: 610-617.
Левин Г. М. 2007. Punica granatum (Punicaceae): биология, экология и география вида // Бот. журн. 92, 2: 185-211.
Левин Г. М., Соколова Е. А. 1979. Материалы к изучению Punica protopunica Balf. (Punicaceae) // Бот. журн. 64, 7: 998-1005.
Палибин И. В. 1915. Некоторые данные о плиоценовой флоре восточного Закавказья // Изв. Кавказск. Музея. VIII. 3-4: 267-272.
Петров В. А. 1939. Растительные остатки закированного слоя Бинагадов // Изв. Азерб. Филиала АНСССР. Баку. 6: 100-107.
Поддубная-Арнольди В. А. 1976. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Мoсква. 507 с.
Степанян Н. П. 2008. К морфологии Punica granatum L. (Punicaceae) в Армении // Мат. межд. конф. «Актуальные проблемы ботаники в Армении», Ереван: 167 – 171.
Степанян Н. П. 2011. Дикорастущий гранат (Punica granatum) в Армении. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Ереван, 26 с.
Степанян-Гандилян Н. П. 2017a. Кариологическое изучение дикорастущего граната Армении (Punica granatum L.) // Биолог. журн. Армении, 69, 4: 74-78.
Степанян-Гандилян Н. П. 2017b. Таксономическая ревизия семейства Punicaceae // Новости систематики высших растений. Санкт-Петербург. [публ. 2018]. 48: 110-117.
Стребкова А. Д. 1974. Махровый пестро-розовый гранат и его происхождение // Доклады АН АзССР, Баку, 3: 84-87.
Тахтаджян А. Л. 1943. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений (этюды по эволюционной морфологии) // Тр. Ереван. Гос. ун- та. 22: 71-176 в сб. Тахтаджян А. Л. 2007. Грани эволюции. Статьи по теории эволюции. Санкт- Петербург. С. 20-80.
Тахтаджян А. Л. 1946. К истории развития растительности Армении // Тр. Бот. инст. АН АрмССР. Ереван, 4: 51-107.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Мoсква. 300 с.
Тахтаджян А. Л. 1954a. Вопросы эволюционной морфологии растений. Ленинград. 214 с.
Тахтаджян А. Л. 1954b. Аномалии и атавизмы (принципы эволюционной тератологии) // Вопросы эволюционной морфологии растений. Ленинград: 152-179 (в сб. Грани эволюции. Статьи по теории эволюции. 1943-2006. 326 с.).
Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. Мoсква. Ленинград. 611 с.
Тахтаджян А. Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Ленинград. 146 с.
Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Ленинград. 248 с.
Тахтаджян А. Л. 1983. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Бот. журн., 68, 12: 1593-1602.
Тахтаджян А. Л. 1987. Система магнолиофитов. Ленинград. 439 с.
Тахтаджян А. Л. 2007. На пути к универсальной эволюционной науке // Грани эволюции. Статьи по теории эволюции. Санкт-Петербург. С. 209-285.
Федоров Ал. А. 1958. Тератология и формообразование у растений // Комаровские чтения, 11, 28 с.
Федоров Ал. А. 1968. Тератология и закон гомологических рядов Н. И. Вавилова // Бот. журн., 53, 4: 461-469.
Федоров Ал. А., Артюшенко З. Т. 1975. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Ленинград. 349 с.
Френкель Р., Галун Э. 1982. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. Мoсква. 383 с.
Штефырца А. Г. 1989. Представители родов Myrica, Carya, Punica и Perploca в раннесарматской флоре Бурсука (Молдавия) // Бот. журн., 74, 11: 1552-1558.
Bruch A., Gabrielyan I. 2002. Quantitative Data of the Neogene Climatic Development in Armenia and Nakhichevan // Acta Universitatis Carolinae. Geologica. 46(4): 41-48.
Cernjavska S., Palamarev E., Petkova A. 1988. Micropaleobotanical and MacropaleobotanicalCha racteristics of the Paleogene Sediments in Hvojna Basin (Central Rhodopes) // Paleontol. Stratigr.Litol, 26: 26-36.
Cronquist A. 1968. The Evolution and Classification of Flowering Plants. Boston. 555 p.
De Saporta, 1869 (по Декандоль, 1885)
Nath N., Randhawa G. 1959. Some interesting floral abnormalities in the pomegranate (Punica granatum L.) // Indian J. Hortic., 16, 1: 20-22.
Stepanyan, 2007. Armenian wild pomegranate: a rare and relic fruit // Bioversity International. Newsletter for Europe. Rome, 34: 6.
Stepanyan N. P. 2009. To phenology of seedlings of the wild pomegranate (Punica granatum L., Punicaceae) // Fl., veg. and plant res. of Armenia, 17: 88 – 92.
Takhtajan A. L. 2009. Flowering Plants (II Edition). 871 p.
